人的中枢运动调控系统由三级水平的神经结构组成：

1. 大脑皮层联络区、基底神经节、皮层小脑：居于最高水平，负责运动的总体策划。
   • 大脑皮层联络区：发动随意运动
   • 基底神经节（和皮层小脑）：躯体运动的策划和运动程序的编制
2. 运动皮层和脊髓小脑：居于中间水平，负责运动的协调、组织和实施。
3. 脑干和脊髓：处于最低水平，负责运动的执行。

脊髓对躯体运动的调控

脊髓是许多躯体运动反射的初级中枢，其反射活动受高位中枢的控制。

脊髓休克脊休克

脊髓休克（spinal shock）| 脊休克

脊髓与高位中枢离断后，暂时丧失了反射活动能力而进入无反应状态的现象。

• 脊休克发生时，脊髓的低位反射减弱或消失，如发汗反射、排尿反射（消失导致尿潴留）、牵张反射等。
• 脊休克恢复后，通常是伸肌反射减弱而屈肌反射增强，说明高位中枢平时具有易化伸肌反射和抑制屈肌反射的作用。
• 脊休克的产生与恢复，说明脊髓具有完成某些简单反射的能力，但这些反射平时受高位中枢的控制而不易表现出来（如发汗反射、牵张反射可在脊休克恢复之后增强）。

脊髓前角运动神经元与运动单位

• α 运动神经元：
  • 接受来自躯干、四肢皮肤、肌肉和关节感受器的外周信息传入，同时又接受来自脑干到大脑皮层各级高位运动中枢的下传信息，最终发出一定形式和频率的冲动到达所支配的骨骼肌的【梭外肌纤维】
  • α 运动神经元是躯体运动反射的最后公路（直接与骨骼肌梭外肌联系）
  • 会聚到 α 运动神经元的各种运动信息经整合后，具有引发随意运动、调节姿势和协调不同肌群活动等方面的作用，使躯体运动能得以平稳和精确地进行
• γ 运动神经元：
  • 只接受来自大脑皮层和脑干等高位中枢的下行调控，它发出的纤维支配骨骼肌的梭内肌纤维
  • 兴奋性较 α 运动神经元高，常以较高的频率持续放电
  • 作用是调节肌梭对牵拉刺激的敏感性
• β 运动神经元：
  • 发出的纤维对梭内肌和梭外肌纤维都有支配

• 由一个 α 运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单位
• 运动单位的大小取决于 α 运动神经元轴突末梢分支的多少：
  • 有的运动单位较大：如一个支配三角肌的运动神经元，可支配多达 2000 根肌纤维，当它兴奋时，可使许多肌纤维同时发生收缩，从而产生很大的肌张力
  • 有的运动单位较小：如一个支配眼外肌的运动神经元，仅支配 6–12 根肌纤维，有利于肌肉的精巧运动

脊髓对姿势反射的调节

中枢神经系统通过反射改变骨骼肌的肌紧张或产生相应的动作，以保持或改变身体的姿势避免发生倾倒，称为姿势反射。

对侧伸肌反射、牵张反射（腱反射、肌紧张）、节间反射是可在脊髓水平（脊髓是其基本中枢）完成的姿势反射。

屈肌反射与对侧伸肌反射

• 屈肌反射
  • 当脊动物一侧肢体的皮肤受到伤害性刺激时，可反射性引起受刺激侧肢体关节的屈肌收缩而伸肌舒张，使肢体屈曲，这一反射称为屈肌反射
  • 具有躲避伤害的保护意义，不属于姿势反射
• 对侧伸肌反射
  • 如果刺激强度进一步加大，除引起同侧肢体屈曲外，还可引起对侧肢体的伸展，称为对侧伸肌反射
  • 在保持身体平衡中具有重要意义，是一种姿势反射

牵张反射

牵张反射是指有完整神经支配的骨骼肌在受外力牵拉伸长时引起的被牵拉的同一肌肉发生收缩的反射。

伸肌和屈肌都有牵张反射，人类的牵张反射主要发生在伸肌，因为伸肌是人类的抗重力肌。

牵张反射的通路

• 牵张反射的感受器是肌梭，是一种感受肌肉长度的长度感受器。
• 肌梭的传入神经纤维有 Ⅰa 类和 Ⅱ 类纤维，都终止于 α 运动神经元。
• 肌梭兴奋的传入和效应：
  • 当肌肉受外力牵拉而使肌梭感受装置被拉长时，螺旋形末梢发生变形而引起 Ⅰa 类纤维传入冲动增加，肌梭的传入冲动增加可引起支配同一肌肉的 α 运动神经元兴奋，使梭外肌收缩，从而形成一次牵张反射。
  • 当 α 运动神经元兴奋，使梭外肌纤维缩短时，由于肌梭与梭外肌纤维呈并联关系，因而肌梭也缩短，肌梭感受装置所受到的牵拉刺激减少，Ⅰa 类传入纤维放电减少或消失。
  • 当 γ 传出纤维受刺激，使肌梭两端的收缩成分收缩时，其收缩强度虽不足以引起整块肌肉缩短，但可牵拉肌梭感受装置，引起 Ⅰa 类传入纤维放电增加（病理状态下可导致 γ 僵直）。

• 肌肉受外力牵拉 → 肌梭感受装置被拉长 → Ⅰa 类纤维传入冲动增加
  • → α 运动神经元兴奋 → 梭外肌收缩 → 肌梭感受装置缩短 → Ⅰa 类纤维传入冲动减少
  • → γ 运动神经元兴奋 → 梭内肌收缩 → Ⅰa 类传入纤维放电增加 → 使肌梭的传入冲动维持在一定水平（维持肌梭感受器的敏感性）从而维持肌肉收缩
• 肌肉受外力牵拉 → 肌梭感受装置被拉长 → Ⅱ 类纤维：可能与本体感觉的传入有关。

牵张反射的类型

牵张反射包括腱反射和肌紧张两种类型。

• 腱反射和肌紧张减弱或消失：提示反射弧损害或中断
• 键反射和肌紧张亢进：提示高位中枢有病变，导致高位中枢对脊髓的抑制作用减弱

腱反射

腱反射指快速牵拉肌健时发生的牵张反射，是一种单突触反射。

• 举例：
  • 叩击股四头肌肌腱引起股四头肌收缩的膝反射
  • 叩击跟腿引起小腿腓肠肌收缩的跟腱反射
• 效应器：主要是收缩较快的快肌纤维
• 效应：产生几乎是一次同步性收缩（效应器）而表现出明显的动作。

肌紧张

肌紧张指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，为多突触反射。

• 意义：肌紧张是维持身体姿势最基本的反射活动，也是随意运动的基础
• 效应器：收缩较慢的慢肌纤维
• 效应：表现为受牵拉的肌肉处于持续（同一肌肉的不同运动单位交替进行收缩，故能持久进行而不易疲劳）、轻度的收缩状态，但不表现为明显的动作。

腱器官及反牵张反射

• 感受器：骨骼肌中还有一种能感受肌肉张力的感受器，称为腱器官。
• 流程：牵张反射对抗外力牵拉 → 牵拉力量加大 → 腱器官兴奋 → Ⅰb 类传入神经 → 脊髓抑制性中间神经元 → 抑制 α 运动神经元 → 牵张反射受到抑制。
• 意义：反牵张反射可防止牵张反射过强而拉伤肌肉，因此具有保护意义。

节间反射

由于脊髓相邻节段的神经元之间存在突触联系，故在与高位中枢失去联系后，脊髓依靠上下节段的协同活动也能完成一定的反射活动，这种反射称为节间反射。

• 搔爬反射就是节间反射的一种表现，通常由皮肤瘙痒或其他刺激引起，如蚤在动物腰背部皮肤爬行可引起动物后爪的搔痒动作。

脑干对肌紧张和姿势的调控

脑干对肌紧张的调控

脑干网状结构抑制区和易化区

• 抑制区：
  • 脑干（延髓）网状结构的腹内侧部分，较小
• 易化区：活动较强，在肌紧张的平衡调节中略占优势。
  • 脑干中央区域：包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖
  • 脑干以外：下丘脑和丘脑中线核群等部位

脑干以外的其他结构，可影响脑干网状结构抑制区和易化区活动：

• 抑制肌紧张：大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部
• 易化肌紧张：前庭核、小脑前叶两侧部、小脑后叶中间部

去大脑僵直

在麻醉动物，于中脑上、下丘之间切断脑干，肌紧张出现明显亢进，表现为四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬，呈角弓反张状态，这一现象称为去大脑僵直。

• 去大脑僵直的发生是由于在中脑水平切断脑干后中断了大脑皮层、纹状体等部位与脑干网状结构之间的功能联系，造成抑制区和易化区之间的活动失衡，使抑制区的活动减弱，易化区的活动明显占优势的结果
• 蝶鞍上囊肿：引起皮层与皮层下结构失去联系时，可出现明显的下肢伸肌僵直及上肢的半屈状态，称为去皮层僵直
• 人类在中脑疾患时可出现去大脑僵直现象，表现为头后仰，上、下肢均僵硬伸直，上臂内旋，手指屈曲
• 临床意义：患者出现去大脑僵直往往提示病变已严重侵犯脑干，是预后不良的信号

• γ 僵直：高位中枢的下行作用首先提高脊髓 γ 运动神经元的活动，使肌梭的敏感性提高，肌梭传入冲动增多，转而使α运动神经元兴奋，导致肌紧张增强而出现僵直。
  • 切断猫中脑上、下丘处造成去大脑僵直后，若切断动物腰骶部后根消除肌梭传入冲动对中枢的作用后，可使后肢僵直消失，说明经典的去大脑僵直属于 γ 僵直
  • γ 僵直主要通过网状脊髓束而实现
  • 当易化区活动增强时,下行冲动首先改变γ运动神经元的活动
• α 僵直：高位中枢的下行作用也可直接或通过脊髓中间神经元间接使α运动神经元活动增强，引起肌紧张增强而出现僵直。
  • 发生γ僵直的动物，切断后根消除相应节段僵直的基础上，若进一步切除小脑前叶蚓部，可使僵直再次出现，这种僵直就属于α僵直
  • α僵直主要是通过前庭脊髓束实现的

脑干对姿势的调控

状态反射、翻正反射

大脑皮层对躯体运动的调控

大脑皮层运动区

• 主要运动区：
  • 初级运动皮质：位于中央前回（Brodmann 分区的 4 区），对运动的调控表现有独特的功能
  • 运动前区/次级运动皮质：
    • 运动前皮层，位于 6 区的外侧部；运动辅助区，位于 6 区的内侧部；
    • 功能：与运动的双侧协调有关；参与随意运动的策划和编程（更重要）
    • 受损后表现：双手协调性动作难以完成，复杂动作变得笨拙
• 其他运动区：第一感觉区、后顶叶皮层

运动传出通路

• 皮层脊髓束和皮层脑干束：在调节躯干、四肢和头面部运动中发挥重要作用
  • 皮层脊髓束：由皮层发出，经内囊、脑干下行，到达脊髓前角运动神经元的传导束
  • 皮层脑干束：由皮层发出，经内囊到达脑干内各脑神经运动神经元的传导束
• 运动传出通路损伤时的表现：
  • 破坏皮层脊髓侧束：
    • 立即出现并持久地丧失用两手指夹起细小物品的能力,但仍保留腕以上部位的运动能力,动物仍能大体上应用其手,并能站立和行走
    • 与失去神经系统对四肢远端肌肉精细的、技巧性的运动控制有关
  • 损伤皮层脊髓前束：
    • 由于近端肌肉失去神经控制,躯体平衡的维持、行走和攀登均发生困难
  • 不全麻痹：因单纯的运动传出通路损伤而引起的运动能力减弱，常伴有肌张力下降，但没有腱反射和肌紧张亢进的表现，故将这种运动障碍称为不全麻痹
  • 下运动神经元损伤引起软瘫，上运动神经元受损引起硬瘫：
    • 柔软性麻痹/软瘫：
      • 表现为牵张反射（包括腱反射和肌紧张）减弱或消失，肌肉松弛，并逐渐出现肌肉萎缩，巴宾斯基征阴性
      • 见于脊髓运动神经元损伤，如脊髓灰质炎
    • 痉挛性麻痹/硬瘫：
      • 表现为牵张反射亢进，肌肉萎缩不明显，巴宾斯基征阳性
      • 常见于中枢性损伤，如内囊出血引起的卒中
  • 巴宾斯基征：
    • 巴宾斯基征阳性：
      • 用一钝物划足跖外侧，出现姆趾背屈和其他四趾外展呈扇形散开的体征
      • 病理情况：是一种异常的跖伸肌反射，常提示皮层脊髓束受损
      • 生理情况：见于婴儿、成年人在深睡或麻醉状态下
    • 巴宾斯基征阴性：
      • 成年人的正常表现是所有足趾均发生跖屈

大脑皮层对姿势的调节

• 具有抑制伸肌紧张的作用
• 跳跃反应：指动物（如猫）在站立时受到外力推动而产生的跳跃运动
  • 保持四肢的正常位置,以维持躯体平衡
• 放置反应：指动物将腿牢固地放置在一支持物体表面的反应（“猫爪在上定律”）

基底神经节对躯体运动的调控

• 基底神经节是大脑皮层下的一组神经核团，包括尾状核、壳核和苍白球。
  • 苍白球由内侧部和外侧部组成，在发生上较古老，称为旧纹状体；
  • 尾核和壳核发生上较新，称为新纹状体。
• 中脑黑质和丘脑底核在功能上与基底神经节密切相关，因而也被纳入基底神经节的范畴。

• 通路：
  • 大脑皮层广泛区域→新纹状体→苍白球内侧部→丘脑前腹核和外侧腹核→大脑皮层运动前区和前额叶
  • 新纹状体→苍白球内侧部
    • 直接通路（平时以直接通路的活动为主）：新纹状体→苍白球内侧部
      • 基底神经节的纤维联系
      • 最终能易化大脑皮层发动运动
    • 间接通路：新纹状体→苍白球外侧部→丘脑底核→苍白球内侧部
      • 对大脑皮层发动运动产生抑制作用
• 递质：
  • 谷氨酸（兴奋性）：
    • 大脑皮层广泛区域→新纹状体
    • 丘脑底核→苍白球内侧部
    • 新纹状体→苍白球内侧部
  • GABA（抑制性）：
    • 新纹状体→苍白球外侧部
    • 苍白球外侧部→丘脑底核
    • 苍白球内侧部→丘脑

中型多棘神经元（MSN）是新纹状体内主要的信息整合神经元

• 释放的递质：主要是 GABA
• 接受：
  • 大脑皮层发出的谷氨酸能纤维投射
  • 来自中脑黑质致密部的多巴胺能纤维投射，构成黑质-纹状体投射系统
    • 一些 MSN 细胞膜中含有多巴胺 D1 受体，投射到苍白球内侧部，增强直接通路的活动
    • 一些 MSN 细胞膜中含有多巴胺 D2 受体，投射到苍白球外侧部，抑制间接通路的作用
    • 都能使使丘脑-皮层投射系统活动增强，从而易化大脑皮层的活动，有利于运动的产生
  • 新纹状体内 GABA 能和胆碱能抑制性中间神经元的纤维投射

基底神经节的功能

• 参与运动的策划和程序编制，将一个抽象的策划转换为一个随意运动（运动的设计，发动随意运动）；
• 参与肌紧张的调节；
• 参与本体感受传入冲动信息的处理过程。
• 还与自主神经的调节、感觉传入、心理行为和学习记忆等功能活动有关。

与基底神经节损伤有关的疾病

• 肌紧张过强而运动过少：帕金森病
• 肌紧张不全而运动过多：亨廷顿病、手足徐动症

帕金森病震颤麻痹

• 发病机制：黑质多巴胺能神经元变性所致，该递质系统受损时，可引起直接通路活动减弱而间接通路活动增强，使皮层对运动的发动受到抑制，从而出现运动减少和动作缓慢的症状。
• 主要表现：全身肌紧张增高，肌肉强直，随意运动减少，动作缓慢，面部表情呆板，常伴有静止性震颤。
• 药物治疗：临床上给予多巴胺的前体左旋多巴能明显改善帕金森病患者的症状，应用 M 受体拮抗剂东莨菪碱或苯海索等也能改善帕金森病的症状。
  • 静止性震颤可能与丘脑外侧腹核等结构的功能异常有关，左旋多巴和 M 受体拮抗剂对静止性震颤无明显疗效。

亨廷顿病舞蹈病

• 发病机制：新纹状体（GABA 能神经元）病变 → 新纹状体对苍白球的抑制减弱 → 苍白球对丘脑底核的抑制增强 → 间接通路活动减弱，直接通路活动相对增强 → 对大脑皮层发动运动产生易化作用 → 运动过多
• 主要表现：不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，伴肌张力降低。这种不自主运动在清醒时出现，情绪激动时加重，安静时减轻，睡眠时消失。
• 药物治疗：用利血平（利舍平）耗竭多巴胺可缓解其症状。

小脑对躯体运动的调控

• 在维持身体平衡、调节肌紧张、协调和形成随意运动中起重要作用。
• 小脑与基底神经节都参与运动的策划和程序的编制、运动的协调、肌紧张的调节，以及本体感觉传入冲动信息的处理等活动。

根据小脑的传入、传出纤维联系，可将小脑分为前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑三个功能部分

前庭小脑绒球小结叶

前庭小脑主要由绒球小结叶构成，与之邻近的小部分蚓垂（小脑中最原始的部分）也可归入此区。

1. 参与身体姿势平衡功能的调节：
   • 切除绒球小结叶的猴子，或第四脑室附近患肿瘤压迫绒球小结叶的患者，不能保待身体平衡，出现步基宽（站立时两脚之间的距离增宽）、站立不稳、步态踉珊、容易跌倒等症状，但其随意运动的协调不受影响（脊髓小脑的功能）。
   • 狗在切除绒球小结叶后不再出现运动病（如晕船、晕车等）。
2. 调节眼外肌的活动，从而协调头部运动时眼的凝视运动：
   • 猫在切除绒球小结叶后可出现位置性眼震颤（眼的凝视受损）：当其头部固定于某一特定位置（即凝视某一场景）时出现的眼震颤。

脊髓小脑

脊髓小脑由小脑前叶和后叶的中间带区（包括蚓部和半球中间部）组成。

• 主要功能：是调节进行过程中的运动，协助大脑皮层对随意运动进行适时的控制。
  • 调节肌紧张
    • 抑制肌紧张：小脑前叶蚓部
    • 易化肌紧张：小脑前叶两侧部、后叶中间部
  • 控制肌肉运动：
    • 控制躯干和四肢近端的肌肉运动：蚓部
    • 控制四肢远端肌肉的运动：小脑半球中间部
• 损伤表现：
  1. 意向性震颤：患者不能完成精巧动作，肌肉在动作进行过程中抖动而把握不住方向，尤其在精细动作的终末出现震颤。
  2. 小脑性共济失调：运动变得笨拙而不准确表现为随意运动的力量、方向及限度发生紊乱：
     • 行走：行走时跨步过大而躯干落后，以致容易倾倒，或走路摇晃呈酩酊蹒跚状，沿直线行走则更不平稳。
     • 肌肉运动：不能进行拮抗肌轮替快复动作（如上臂不断交替进行内旋与外旋），且动作越迅速则协调障碍越明显，但在静止时则无肌肉运动异常的表现。
  3. 调节肌紧张的功能受损：肌张力减退，四肢乏力。

皮层小脑半球外侧部

皮层小脑指半球外侧部，不接受外周感觉的传入，而主要经脑桥核接受大脑皮层广大区域（感觉区、运动区、联络区）的投射。

• 主要功能：参与运动的策划和运动程序的编制。
• 损伤表现：（有可能会引起已经形成的熟练运动消失？）
  • 在狗和猴的实验中观察到切除小脑半球外侧部后并不产生明显的运动缺陷；
  • 在人类，小脑半球外侧部受损后也无明显临床表现。

大脑皮层对躯体运动的调控