小肠内消化

胰腺的分泌

胰液

性质：无色无臭的碱性液体，pH 7.8–8.4，渗透压与血浆大致相等。人每日分泌的胰液量为 1–2L
成分：
- 无机物：
  - HCO₃^-：
    - 分泌：胰腺小导管细胞
    - 主要作用：
      - 中和进入十二指肠的胃酸，使黏膜免受强酸的侵蚀（所以 HCl 是刺激胰液分泌的最强因素）
      - 提供小肠内多种消化酶活动的最适pH环境
  - Cl^-：浓度随 HCO3-浓度的变化而变化，当 HCO3-升高时，Cl-浓度下降（阴离子总数相等）
  - Na⁺、K⁺、Ca₂⁺：接近血浆浓度
- 有机物(腺泡细胞)
  - 水解糖：胰淀粉酶
  - 水解脂类：
    - 水解甘油三酯：胰脂肪酶
      - 作用：分解甘油三酯为脂肪酸、一酰甘油和甘油
      - 特点：
        胰脂肪酶只有在辅脂酶（胰腺分泌的另一种小分子蛋白质）存在的条件下才能发挥作用。
        辅脂酶可对胆盐微胶粒却有较高的亲和力，当胰脂肪酶、辅脂酶和胆盐形成三元络合物时，便可防止胆盐将脂肪酶从脂滴表面清除下去。
        胰液（最重要的消化液）的性质、成分和作用
    - 水解胆固醇酯：胆固醇酯酶
    - 水解卵磷脂：磷脂酶 A2
  - 水解蛋白质：
    - 胰蛋白酶、糜蛋白酶
      - 胰蛋白酶原活化：
        肠激酶（小肠液中唯一的酶）是激活胰蛋白酶的特异性酶
        已经被激活的胰蛋白酶也可以激活胰蛋白酶原形成【正反馈】
        酸、组织液【胰腺炎的激活因素】等也能使得胰蛋白酶活化
      - 糜蛋白酶原活化：主要在胰蛋白酶作用下被激活
    - 羧基肽酶
      - 胰蛋白酶作用下激活
      - 作用于肽键，释出具有自由羧基的氨基酸
  - 水解核酸：核酸酶
    - 可使相应的核酸部分水解为单核苷酸
    - 胰蛋白酶作用下激活
- 特点：
  - 胰液由于含有水解糖、蛋白质、脂肪三类营养物质的消化酶，是最重要的消化液
  - 胰液分泌障碍时，即使其他消化液都分泌正常，食物中的蛋白质和脂肪仍不能完全消化，常可引起脂肪泻，但糖的消化和吸收一般不受影响

小肠液只有肠激酶一种消化酶，主要作用是激活胰蛋白酶，与脂肪消化没有直接关系。

胰液分泌的调节

食物是刺激胰液分泌的自然因素
神经调节
- 迷走神经（ACh）：
  - 刺激：食物的性状、气味以及食物对口腔、食管、胃和小肠的刺激都可通过神经反射（包括条件反射和非条件反射）引起胰液分泌。反射的传出神经主要是迷走神经。
  - 直接作用于胰腺：
    - 腺泡细胞：分泌的胰液的特点是量少酶多，水和 HCO₃^- 含量很少而酶的含量却很丰富（迷走神经兴奋的首要效应是要产生消化酶，而不是消化液）
    - 小导管细胞（作用较弱）
  - 通过引起促胃液素的释放间接引起胰液分泌
- 交感神经（影响不明显）
体液调节（为主）：
- 促胰液素：
  - 产生促胰液素的是小肠黏膜 S 细胞
  - 最强刺激是盐酸
  - 迷走神经兴奋不引起促胰液素释放
  - 促胰液素主要作用于胰腺小导管，分泌大量水和 HCO₃^-，但是酶含量比较低
- 缩胆囊素（促胰酶素）：
  - 刺激因素：蛋白质分解产物（促进胰酶分泌的最强因素）、脂酸钠、盐酸、脂肪
  - 促进胰液中各种酶的分泌（水和 HCO₃^- 较少），故也称促胰酶素。
  - 另一个作用是促进胆囊强烈收缩，排出胆汁。
  - 与促胰液素有协同作用

胆汁的分泌和排出

胆汁的分泌

非消化期，肝脏分泌的胆汁主要储存于胆囊内
进食后，食物及消化液可刺激胆囊收缩，将储存于胆囊内的胆汁排入十二指肠

胆汁的性质和成分

性质：有色、味苦、较稠，弱碱性（肝胆汁）/弱碱性（胆囊胆汁）
成分：
- 水
- 有机物
  - 胆盐（胆汁酸盐）：胆汁中最重要的成分，主要作用是促进脂肪的消化和吸收。
  - 胆色素：
    - 血红素的分解产物，决定胆汁颜色的主要成分
    - 存在形式
      - 结合形式：双葡萄糖醛酸胆红素，溶于水
      - 游离形式：不溶于水，能与 Ca²⁺ 结合成胆红素钙盐发生沉淀，增多时可能形成胆红素结石
- 胆固醇：肝脏脂肪代谢的产物
- 卵磷脂：
  - 胆盐与卵磷脂可聚合成微胶粒,胆固醇可溶于微胶粒中
  - 是胆固醇的有效溶剂：胆固醇含量过多或卵磷脂含量过少时,形成胆固醇结石
- 无机物：Na+、K+、Ca2+、HCO3-
特点：唯一不含消化酶的消化液

胆汁的作用

促进脂肪的消化：胆汁中的胆盐、卵磷脂和胆固醇等均可作为乳化剂，增加胰脂肪酶的作用面积。
促进脂肪和脂溶性维生素的吸收：
- 肠腔中的脂肪分解产物，如脂肪酸、一酰甘油等均可掺入由胆盐聚合成的微胶粒中，形成水溶性的混合微胶粒［微胶粒（胆盐 + 卵磷脂）+ 脂肪分解产物（脂肪酸、一酰甘油等）］。
- 混合微胶粒则很容易穿过静水层而到达肠黏膜表面，从而促进脂肪分解产物的吸收，同时有助于脂溶性维生素 A、D、E、K 的吸收。
中和胃酸：
- 使肠黏膜免受强酸的侵蚀。
- 同时也提供小肠内多种消化酶活动的最适 pH 环境。
促进胆汁自身分泌：
- 胆盐的肠-肝循环：进入小肠的胆盐绝大部分（95%）由回肠黏膜吸收入血，通过门静脉回到肝脏再形成胆汁。
- 胆盐的利胆作用：返回到肝脏的胆盐有刺激肝胆汁分泌的作用，是肝细胞分泌胆汁的主要刺激物。

胆囊的作用

储存和浓缩胆汁：在非消化期，壶腹括约肌收缩而胆囊舒张，因而肝胆汁经胆囊管流入胆囊内储存；在储存期，胆囊黏膜能吸收其中的水和无机盐类，使胆汁浓缩 4–10 倍（切除胆囊会使胆汁排出量增加）。
调节胆管内压和排出胆汁。

胆囊被摘除后，小肠内消化和吸收并无明显影响。这是因为肝胆汁可直接流入小肠的缘故。

实际上，胆囊摘除后可能会对消化和吸收产生一定影响，尤其是脂肪的消化和吸收。

小肠的运动

小肠运动的类型

紧张性收缩：小肠进行其他运动的基础，使小肠保持一定的形状和位置。
分节运动：一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张交替进行的运动，空腹几乎不存在，食糜进入小肠后逐步加强。
- 频率梯度：由上至下，小肠的分节运动存在频率梯度，小肠上部频率较高，对食糜有一定的推进作用（较弱）。
- 意义：
  1. 消化：使食糜与消化液充分混合（主要作用），有利于化学性消化。
  2. 吸收：增加食糜与小肠黏膜的接触，并不断挤压肠壁以促进血液和淋巴回流，有助于吸收。
  3. 推动食糜：分节运动由上而下的频率梯度，对食糜有一定推进作用。
蠕动：
- 可发生在小肠的任何部位。
- 其作用是将食糜向小肠远端推进一段后，在新的肠段进行分节运动。
- 推进速度为 0.5 -2.0cm/s（速度慢），行数厘米后消失（距离短）。
- 特殊蠕动：
  - 蠕动冲：由进食时的吞咽动作或食糜进入十二指肠而引起的一种传播很快（2–25 cm/s）很远的运动，可一次把食糜从小肠始段推送到末端，甚至可以到大肠。
  - 逆蠕动：在回肠末段可出现一种与一般蠕动方向相反的蠕动，作用是防止食糜过早通过回盲瓣进入大肠，增加食糜在小肠内的停留时间，以便于对食糜进行更充分的消化和吸收。
小肠在非消化期（胃的 MMC 是在消化期间出现）也存在与胃相同的周期性移行性复合运动（MMC），它是胃 MMC 向下游传播而形成的，其意义与胃 MMC 相似。

小肠运动的调节

神经调节：
- 肌间神经丛（主要）
- 外来神经：
  - 副交感神经：兴奋时肠壁的紧张性升高，蠕动加强
  - 交感神经：作用相反
体液调节：
- 促进小肠运动：促胃液素、P 物质、脑啡肽、5-HT
- 抑制小肠运动：促胰液素、生长抑素、肾上腺素

回盲括约肌的功能

防止小肠内容物过快排入大肠，有利于小肠的完全消化和吸收
能阻止大肠内食物残渣倒流