眼的折光系统及其调节

眼的折光系统

入眼光线在到达视网膜之前，须先后通过角膜 →房水 →晶状体 →玻璃体 4 种折射率不同的折光体（媒质），以及各折光体（主要是角膜和晶状体）的前、后表面所构成的多个屈光度不等的折射界面。

• 眼内 4 种折光体的折射率之间以及各折射界面的曲率之间均相差不大，故入眼光线的折射主要发生在角膜前表面（折光能力最强）。
• 晶状体是人眼调节能力最强的结构。

简化眼模型是人眼调节能力研究折光系统成像特性的人工模型，由一个前后径为 20 mm 的单球面折光体所构成。入射光线仅在由空气进入球形界面时折射一次，折射率为 1.333。折射界面的曲率半径为 5 mm，即节点在折射界面后方 5 mm 处，后主焦点恰好位于该折光体的后极，相当于人眼视网膜的位置。

• 人眼视力的限度指能用人眼所能看清楚的最小视网膜像的大小（视力表设计原理）来表示，而不能用所能看清楚的物体的大小来表示。
• 人眼所能看清楚的最小视网膜像的大小大致相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径（相机感光芯片上的一个感光元件的大小）。

眼的调节

当眼在看远处物体（6 m 以外）时，从物体上发出或反射的光线达到眼时，已基本上是平行光线，这些平行光线经过正常眼的折光系统后，不需作任何调节即可在视网膜上形成清晰的图像。

眼的近反射

眼在注视 6 m 以内的近物或被视物体由远移近时，眼将发生一系列调节，其中最主要的是晶状体变凸，同时发生瞳孔缩小和视轴会聚，这一系列调节称为眼的近反射。

晶状体变凸

当眼视近物时，可反射性地引起睫状肌收缩，导致连接于晶状体囊的悬韧带松弛，晶状体因其自身的弹性而向前和向后凸出，尤以前凸更显著，使其前表面的曲率增加，折光能力增强，从而使物像前移而成像于视网膜上。

扩瞳药后马托品（M 胆碱受体阻断剂）用于临床眼科检查，可以阻断虹膜环行肌收缩，使瞳孔扩大；由于睫状肌也受副交感神经支配，后马托品同时会阻断睫状肌收缩，因而可影响晶状体变凸而使视网膜成像变模糊。

晶状体的最大调节能力可用眼能看清物体的最近距离来表示，这个距离称为近点。随着年龄的增长，晶状体的弹性逐渐减弱，导致眼的调节能力降低，近点逐渐远移。

瞳孔缩小瞳孔近反射瞳孔调节反射

当视近物时，可反射性地引起双眼瞳孔缩小，称为瞳孔近反射或瞳孔调节反射。

• 反射途径：在晶状体变凸的反射中，由缩瞳核发出的副交感纤维也到达虹膜环行肌，使之收缩，引起瞳孔缩小。
• 生理意义：瞳孔缩小的意义是减少折光系统的球面像差（像呈边缘模糊的现象）和色像差（像的边缘呈色彩模糊的现象），使视网膜成像更为清晰。

视轴会聚辐辏反射

当双眼注视某一近物或被视物由远移近时，两眼视轴向鼻侧会聚的现象，称为视轴会聚或辐辏反射。

• 反射途径：在上述晶状体变凸的反射中，当冲动到达动眼神经核后，经动眼神经的活动能使两眼内直肌收缩，结果引起视轴会聚。
• 生理意义：视轴会聚的意义在于两眼同时看一近物时，物像仍可落在两眼视网膜的对称点上，以避免形成复视。

瞳孔对光反射

指瞳孔在强光照射时缩小而在光线变弱时散大的反射。瞳孔对光反射的效应是双侧性的，光照一侧眼的视网膜时，双侧眼的瞳孔均缩小，故又称互感性对光反射。

• 反射过程：强（或弱）光照射视网膜时产生的冲动沿视神经传到中脑（对光反射中枢）的顶盖前区更换神经元，然后到达双侧的动眼神经缩瞳核，再沿动眼神经中的副交感纤维传向睫状神经节，最后经睫状神经到达虹膜环行肌（教材写的是睫状体，可能是错误），使瞳孔缩小（或散大）。
• 生理意义：调节进入眼内的光量，使视网膜不至于因光量过强而受到损害，也不会因光线过弱而影响视觉。

眼的折光异常

• 正常人眼无需作任何调节就可使平行光线聚焦于视网膜上，因而可看清远处的物体；经过调节的眼，只要物体离眼的距离不小于近点，也能看清 6m 以内的物体，这种眼称为正视眼。
• 若眼的折光能力异常，或眼球的形态异常，使平行光线不能聚焦于安静未调节眼的视网膜上，则称为非正视眼或屈光不正，包括近视眼、远视眼、散光眼。

近视

• 概念：由于眼球前后径过长（轴性近视）或折光系统的折光能力过强（屈光性近视），看远物不清楚，只有当物体距眼较近时才能被看清。
• 调节：
  • 远点移近：远物发出的平行光线被聚焦在视网膜的前方，所以在视网膜上形成的像是模糊的，需要调节。
  • 近点移近：由于近物发出的是辐散光线，故不需调节或只需作较小程度的调节，就能使光线聚焦在视网膜上成像。
• 校正：凹透镜

远视

• 概念：由于眼球的前后径过短（轴性远视）或折光系统的折光能力过弱（屈光性远视），来自远物的平行光线聚焦在视网膜的后方，因而不能在视网膜上形成清晰的像。
• 调节：
  • 远点变远：看远物需要经过眼的调节以增加折光能力才能看清物体。
  • 近点变远：看近物需作更大程度的调节才能看清物体。
• 校正：凸透镜

散光

• 概念：由于角膜表面不同经线上的曲率不等所致，平行光线经过角膜表面的不同经线入眼后不能聚焦于同一焦平面上（形成焦点焦线），造成视物不清或物像变形。
• 矫正：规则散光通常可用柱面镜加以矫正。

眼的感光换能系统

视网膜的结构功能特点

视网膜通常是指具有感光功能的视部，位于眼球壁最内层锯齿状缘以后的部分，在组织学上可分成 10 层结构，包括色素上皮和神经层。

色素上皮及其功能

• 位置：位于视网膜最外层，不属于神经组织
• 功能：
  1. 保护作用：含有黑色素颗粒,具有强光对视觉影响和保护感光细胞的功能
     • 强光照射视网膜时：色素上皮细胞伸出伪足样突起，包被视杆细胞外段，使其相互隔离
     • 入射光线较弱时：伪足样突起缩回到胞体，使视杆细胞外段暴露，从而能充分接受光刺激
  2. 色素代谢：在视网膜感光细胞的代谢中起重要作用：摄取全反型视黄醛
  3. 营养作用：还能为视网膜外层输送来自静脉膜的营养，并吞噬感光细胞外段脱落的膜盘和代谢产物

感光细胞及其特征

视锥细胞和视杆细胞的外段是视色素集中的部位，胞质内有许多膜盘。膜盘是由一些脂质双分子层构成的膜性扁平囊状物，其中中镶嵌着蛋白质，绝大部分是一些能够在光的作用下产生光化学反应的视色素，它们是产生视觉的物质基础。

• 视锥细胞：
  • 呈圆锥状，胞内有类似的膜盘结构
  • 含有三种不同的视色素，统称为视锥色素，分别存在于不同的视锥细胞中；外段较短，视色素含量较少
  • 产生光感、色觉的物质基础
  • 在黄斑中央凹的中心只有视锥细胞，且密度最高
• 视杆细胞：
  • 呈圆柱状，胞质很少，绝大部分空间被膜盘占据
  • 只有一种视色素，称为视紫红质
  • 单个视杆细胞就可以对入射光线发生反应
  • 视网膜的结构功能特点
  • 对光的反应慢,有利于更多的光反应得以总和,这样就提高了单个视杆细胞对光的敏感度,使视网膜能察觉出单个光量子的强度
  • 在视网膜的周边部主要是视杆细胞

视网膜细胞的联系

在黄斑中央凹的中心只有视锥细胞，且密度最高；向周边视锥细胞的分布逐渐减少，在视网膜的周边部主要是视杆细胞。

而视锥细胞与双极细胞和神经节细胞之间的会聚程度却少得多。视锥细胞常呈单线联系——“一个视锥细胞-一个双极细胞-一个神经节细胞”，这是视网膜中央凹具有高度视敏度的结构基础。

• 联系结构
  • 突触终末与双极细胞先形成突触联系
  • 双极细胞与神经节细胞再发生突触联系
  • 神经节细胞发出的轴突构成视神经
• 纵向联系：
  • 视杆细胞：与双极细胞和神经节细胞之间的联系存在会聚现象
  • 视锥细胞：与双极细胞和神经节细胞之间的会聚程度要少得多。
    • 在中央凹处，一个视锥细胞仅与一个双极细胞联系，该双极细胞也只同一个神经节细胞联系，呈现一对一的单线联系，这是视网膜中央凹具有高度视敏度的结构基础
• 横向联系：
  • 水平细胞：在感光细胞和双极细胞之间
  • 无长突细胞：在双极细胞和神经节细胞之间，有些可直接向神经节细胞传递信号
  • 这些细胞的突起在两层细胞间横向延伸，在水平方向起联络作用
• 缝隙连接

视网膜的感光换能系统

视杆系统于视锥系统对比

视杆细胞不能产生动作电位，但能产生超极化型感受器电位，以电紧张的形式扩布到细胞终足，并影响其递质（主要是谷氨酸）释放，于是将光刺激的信息传递给双极细胞，最终在神经节细胞产生动作电位，实现光-电换能作用。

视杆细胞的感光换能机制

视紫红质的光化学反应

• 视黄醛由维生素 A 转变而来，如果长期维生素 A 摄入不足，会影响人的暗视觉，引起夜盲症
• 在暗处视物时：视紫红质合成 > 分解
• 在光亮处视物时：视紫红质分解 > 合成
• 视紫红质的分解和再合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，需要通过由食物进入血液循环中的维生素 A（相当部分储存于肝脏）来补充

视杆细胞的感受器电位

• 在暗环境中主要存在两种电流
  • Na+
    • 经过外段膜中的 cGMP 门控阳离子通道（主要允许 Na+通透，也允许少量 Ca2+通透）内流而产生，可使膜发生去极化
    • 在暗处，胞质内的 cGMP 浓度较高，能维持 cGMP 门控通道处于开放状态，产生稳定的内向电流，称为暗电流
  • K+
    • 通过内段膜中的非门控钾通道外流所引起,可使膜发生超极化
• 依靠内段膜中高密度钠泵的活动,保持细胞内Na+、K+浓度的相对稳定
• 在光照环境下
  • 视紫红质分解成视蛋白和全反型视黄醛,转导蛋白活化→激活磷酸二酯酶→cGMP分解→外段膜上cGMP门控通道关闭→暗电流减少或消失
  • 内段膜中的非门控钾离子通道仍继续允许K+外流,因而出现膜的超极化
• 视杆细胞不能产生动作电位
• Ca2+在保持感光细胞对光的持续敏感中发挥重要作用
  • 进入细胞内的Ca2+能抑制鸟苷酸环化酶的活性,减少cGMP的合成
  • 光照能使胞质内cGMP减少,外段膜上cGMP门控通道关闭,Ca2+内流减少,对鸟苷酸环化酶的抑制作用减弱,结果使cGMP合成增加

视锥系统的感光换能和颜色视觉

视锥细胞的视色素也是由视蛋白和视黄醛结合而成，只是视蛋白的分子结构略有不同。视色素分子分为三种，分别对红、绿、蓝（RGB）三种色光敏感。

• 色觉：是指不同波长的可见光刺激人眼后,在脑内产生的一种主观感觉
• 三色学说：
  • 在视网膜上存在三种不同的视锥细胞,分别含有对红、绿、蓝三种波长色光敏感的视色素
  • 当某一种波长的光线作用于视网膜时,可以一定的比例使三种不同的视锥细胞发生兴奋,信息传至中枢就产生某一种颜色的感受
• 对比色学说/四色学说：
  • 在红、绿、蓝、黄四中颜色中，红色与绿色，黄色与蓝色分别形成对比色
  • 任何颜色都是由红、黄、绿、蓝四中颜色按不同比例混合而成

• 色盲：属遗传缺陷病
  • 全色盲：极为少见,只能分辨光线的明暗,呈单色视觉
  • 部分色盲：红色盲 、绿色盲、蓝色盲
    • 红色盲和绿色盲最为多见
• 色弱：通常由后天因素引起
  • 不缺乏某种视锥细胞，而是由于某种是最细胞的反应能力较弱，使患者对某种颜色的识别能力较正常人稍差

与视觉有关的几种生理现象

视力和视敏度

视力是指眼能分辨物体两点间最小距离的能力，亦即眼对物体细微结构的分辨能力，通常用视角的倒数来表示。

• 指物体上两点的光线投射入眼内，通过节点相交时所形成的夹角，视角的大小与视网膜物像的大小成正比
• 1 分角：
  • 在眼前方 5m 处，两个相距 1.5mm 的光点所发出的光线入眼后，形成的视角
  • 此时视网膜像约为 4.5μm，相当于一个视锥细胞的平均直径
  • 国际标准视力表上 1.0 即为 1 分角的倒数。
• 特点：受试者能分辨的视角越小，表明视力越好；视角越大，表明视力越差

• 视敏度与视锥细胞在视网膜中的分布密度及其在视锥系统中的会聚程度有关
• 在视网膜中央凹部位视锥细胞密度最高，我们平时测的视力，是指中央凹处的视敏度

暗适应和明适应

• 暗适应：当人长时间在明亮环境中突然进入暗处时，最初看不清任何东西，经过一定时间后，视觉敏感度才逐渐增高而看清在暗处的物体，这种现象称为暗适应
  • 刚进入暗处：在亮处视杆细胞中的视紫红质大量分解，在暗处对光的敏感度下降
  • 经过一段时间后：视杆细胞视紫红质合成逐渐增多，对暗光的敏感度逐渐提高，恢复在暗处的视觉
  • 视觉阈经过两次下降期：
    • 第一次（进入暗处后最初 5-8 分钟）：主要与视锥细胞视色素的合成增加有关
    • 第二次（进入暗处 25–30 分钟）：暗适应的主要阶段，与视杆细胞中视紫红质的合成增加有关
• 明适应：当人长时间在暗处而突然进入明亮处时，最初感到一片耀眼的光亮，也不能看清物体，稍等片刻后才能恢复视觉，这种现象称为明适应
  • 视杆细胞在暗处蓄积了大量的视紫红质，进入亮处迅速分解（进程很快，通常在几秒钟内即可完成），因而产生耀眼的光感
  • 只有在较多的视杆色素迅速分解之后，对光相对不敏感的视锥色素（也与明适应速度快有关）才能在亮处感光而恢复视觉

视野

视野

用单眼注视正前方一点不动，该眼所能看到的最大空间范围。

视轴

是指单眼固定地注视外界某一点，连接该点与黄斑中央凹处的假想线。

• 视野的最大界限：用该眼所能看到的最大范围与视轴所成夹角的大小来表示。
• 视野的大小影响因素：
  • 所视物体颜色：白色视野最大，其次是黄色、蓝色、红色，绿色视野最小
  • 面部结构：颞侧视野大于鼻侧视野；下方视野大于上方视野
  • 各类感光细胞在视网膜中的分布范围

视后像和融合现象

视后像

注视一个光源或较亮的物体，然后闭上眼睛，这时可感觉到一个光斑，其形状和大小均与该光源或物体相似，这种主观的视觉后效应称为视后像。

• 光的后效应：如果给以闪光刺激，则主观上光亮感觉的持续时间比实际的闪光时间长
• 后效应的持续时间与光刺激的强度有关，如果光刺激很强，视后像的持续时间也较长

融合现象

如果用重复的闪光刺激人眼，当闪光频率较低时，主观上常能分辨出一次又一次的闪光；当闪光频率增加到一定程度时，重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感，这一现象称为融合现象。

• 定义：能引起闪光融合的最低频率
• 特点：
  • 与光线强度有关：
    • 在较弱的闪光照射时，闪光频率低至 3–4 周/秒即可产生融合现象
    • 在中等强度的闪光照射下，临界融合频率约为 25 周/秒
    • 闪光光线较强时，临界融合频率可高达 100 周/秒
  • 愈靠近中央凹，其临界融合频率愈高
• 举例：电影和电视显示“连续”的图像

双眼视觉和立体视觉

双眼视觉

• 单眼视觉和双眼视觉：
  • 单眼视觉：在某些哺乳动物，如牛、马、羊等，它们的两眼长在头的两侧，因此两眼的视野完全不重叠，左眼和右眼各自感受不同侧面的光刺激，这些动物仅有单眼视觉。
  • 双眼视觉：人和灵长类动物的双眼都在头部的前方，两眼的鼻侧视野相互重叠，因此凡落在此范围内的任何物体都能同时被两眼所见，两眼同时看某一物体时产生的视觉称为双眼视觉。
• 单视和复视：
  • 单视：在双眼视觉中，由于眼外肌的精细协调运动，可使来自物体同一部分的光线成像于两眼视网膜的对称点上，并在主观上产生单一物体的视觉，称为单视。
  • 复视：在眼外肌瘫痪或眼球内肿瘤压迫等情况下，可使物像落在两眼视网膜的非对称点上，因而在主观上产生有一定程度互相重叠的两个物体的感觉，称为复视。

立体视觉

双眼视物时，主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离等感觉，称为立体视觉。

• 立体视觉实际上是由于两眼的视差所造成的
• 有时我们用单眼视物也能产生一定程度的立体感，这主要是通过物像的大小、眼球运动、远近调节等获得的