感觉(sensation)是客观物质世界在脑的主观反映,是机体赖以生存的重要功能活动之一。感觉的产生是感受器或感觉器官、神经传导通路和感觉中枢三部分共同活动的结果。
最简单的感受器就是游离的传入神经末梢,而有些在结构和功能上都高度分化的感受细胞连同它们的附属结构则一道构成了感觉器官,主要有哏、耳、鼻、舌及皮肤等。
- 感受器
- 指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。
- 感觉器官
- 某些感受细胞连同它们的附属结构(如眼的屈光系统、耳的集音与传音装置),就构成了专门感受某一特定感觉类型的器官,即感觉器官。
感受器的一般生理特性
感受器的适宜剌激
一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感,这种形式的刺激称为该感受器的适宜刺激。
- 适宜刺激作用于感受器,必须达到一定的刺激强度和持续一定的作用时间,才能引起某种相应的感觉。
- 感受器并不只对适宜刺激有反应,对某些非适宜刺激也可产生一定的反应,但所需的刺激强度通常要比适宜刺激大得多。
- 感受器的各种阈值:
- 强度阈值:感受器兴奋所需的最小刺激强度
- 时间阈值感受器兴奋所需的最短时间
- 面积阈值:当刺激强度一定时,刺激作用还要达到一定的面积,与局部电位叠加的效应有关
- 当刺激较弱时,面积阈值就较大
- 当刺激较强时,面积阈值则较小
- 感觉辨别阈:对于同一种性质的两个刺激,其强度的差异必须达到一定程度才能使人在感觉上得以分辨,这种刚能分辨的两个刺激强度的最小差异。
感受器的换能作用
感受器是一种生物换能器,其功能是将作用于它们的特定形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位,这种能量转换称为感受器的换能作用。
感受器在传导兴奋的过程中存在感受器电位和发生器电位两种过渡性局部电位:
- 感受器电位或发生器电位本质上是相同的,他们都具有局部电位的性质。
- 感受器电位或发生器电位的产生并不意味着感受器功能的完成,只有当这些过渡性电位变化使该感受器的传入神经纤维发生去极化、并发生动作电位时,才标志着这一感受器或感受器官换能作用的完成。
感受器电位
- 感受器电位将刺激转换成局部电位:在感受器的换能过程中,一般不是直接把刺激能量转变为神经冲动,而是先在感受器细胞或传入神经末梢产生一种过渡性的局部膜电位变化。
- 通常是由跨膜离子电流引起的膜去极化产生,但在感光细胞则为膜超极化所致
- 介导这一过程的信号转导分子主要是细胞膜上的通道蛋白或 G 蛋白耦联受体:
- 视觉、嗅觉、味觉由不同的G蛋白耦联受体介导
- 热觉、冷觉、某些化学刺激(H+浓度、辣椒素、薄荷醇等)可由不同的瞬时受体电位通道介导
- 听觉、触觉等则由机械门控通道介导
- 痛觉可能由多种信号分子介导
- 以电紧张的形式扩布,当到达感觉神经的第一个郎飞结或轴突始段时,只要去极化足以达到阈电位水平,动作电位即可爆发并沿感觉神经传导
发生器电位
- 将感受器电位以电-化学-电的形式传递给下一个神经细胞,产生发生器电位:一些感受细胞(感官细胞、毛细胞)产生的感受器电位以电紧张的形式传至突触输出处,通过释放递质引起初级传入神经末梢发生膜电位变化,这种电位改变也是过渡性的。
- 毛细胞:换能部位与动作电位发生部位之间只经过一次突触传递
- 感光细胞:换能部位与动作电位发生部位之间需经过两次突触传递
感受器的编码功能
感受器在将外界刺激转换为传入神经动作电位时,不仅发生了能量的转换,也将刺激所包含的环境变化信息转移到了动作电位的序列中,起到了信息的转移作用,这就是感受器的编码功能。
- 感受器对刺激部位的编码涉及感觉单位和感受野的概念:
- 感觉单位:是指一个感觉轴突及其所有的外周分支。
- 感受野:感受单位所有的感觉轴突分支末梢所分布的空间范围。
- 意义:
- 凡是落在一个感受单位的感受野中的适宜刺激达到阈值,就能引起这个感觉单位兴奋。
- 不同感觉单位的感受野之间常有重叠或呈犬牙交错状,这在刺激强度的编码中有重要意义。
感受器的适应现象
当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时,其传入神经纤维上动作电位的频率会逐渐降低,这一现象称为感受器的适应。适应是所有感受器(包括痛觉感受器)的一个共同特点。
- 快适应感受器:皮肤触觉感受器如环层小体、麦斯纳小体、毛细胞等(麦哲伦环游地球很快)
- 慢适应感受器:梅克尔盘、鲁菲尼小体、肌梭、关节囊感受器、颈动脉窦压力感受器和颈动脉体化学感受器、伤害性感受器等。
感觉通路中的信息编码和处理
- 感觉通路对刺激类型的编码:当刺激发生在一个特定感觉的神经通路时,不管该通路的活动是如何引起的,或者是由该通路的哪一部分所产生的,所引起的感觉总是该通路的感受器在生理情况下兴奋所引起的感觉,即所谓的特异神经能量定律。
- 感觉通路中的感受野:由所有能影响某中枢感觉神经元活动的感受器所组成的空间范围。
- 感觉通路对刺激强度的编码:
- 感觉系统对刺激强度的编码,除发生在感受器水平外,也发生在传入通路和中枢水平
- 当刺激较弱时,阈值较低的感受器首先兴奋
- 当刺激强度加强时,阈值较高的感受器也参与反应,感受野将扩大
- 感觉通路中的侧向抑制:能加大刺激中心区和周边区之间神经元兴奋程度的差别、增强感觉系统的分辨能力