1. 神经元和神经胶质细胞
2. 神经元之间的相互作用——突触传递
3. 神经纤维
4. 神经末梢
5. 神经胶质细胞
6. 血脑屏障

神经元和神经胶质细胞

神经元（neuron）| 神经细胞

是神经组织的结构和功能单位。具有能感受刺激和迅速传导神经冲动产生反应的能力。

神经胶质细胞

对神经元起隔离、支持及营养周围神经元的作用。

神经元学说

19 世纪后期德国科学家 Franz Nissl 发明了尼氏染色（Nissl stain），用一种碱性染料可将所有神经元的核及核周的斑块物质染色，可以区分神经细胞和神经胶质细胞。这些斑块称为尼氏体（Nissl body）。

1873 年，意大利科学家 Camillo Golgi 发明的高尔基染色（Golgi stain）使用高尔基染液（酪酸银溶液）可以将神经元完整地染成黑色。高尔基（Camillo Golgi）创立了神经网络学说，认为不同神经元的突起相互融合形成连续的网状结构。

1903 年，西班牙神经解剖学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔（Santiago Ramón y Cajal）充分运用高尔基染色，染出了许多脑区的不同环路。他认为神经元的突起并不相连，它们通过接触而非连通传递信息。这种和细胞理论相一致的观点称为神经元学说（neuron doctrine）。高尔基和卡哈尔因其成就共同荣获了 1906 年的诺贝尔奖，但他们始终坚持各自不同的观点。

典型神经元的亚显微结构

神经元结构上大致都可分为胞体和突起两部分，而突起又分为树突（dendrite）和轴突（axon）。

神经元的亚显微结构：

1. 神经元膜（neuronal membrane）：与其他细胞膜相似，但因膜的分布部位和功能不同而有较大差异。神经元的一个重要特征就是胞体、树突、轴突膜的蛋白质组成各不相同。
2. 胞体（soma）：存在于脑和脊髓的灰质及神经节内，是神经元代谢和营养的中心，内有细胞质［细胞膜内除细胞核外的所有物质，又称核周体（perikaryon），包括 细胞器］和细胞核。
3. 树突和轴突

神经元的细胞器

神经元的细胞质中含有高尔基体、内质网、丰富的线粒体、尼氏小体（尼氏体，Nissl body）、神经原纤维、溶酶体、脂褐素等结构。具有分泌功能的神经元，其胞质内还含有分泌颗粒。

内质网

神经元不同部位的内质网的名称不同：

• 胞浆下囊（subsurface cisternae）：位于胞体和树突起始部，调节神经系统兴奋性
• 囊器（cisternal organelles）：位于轴突起始部
• 棘器（spine apparatus）：位于树突棘，由多层紧密排列的内质网组成

内质网含有肌酐三磷酸受体（inosine triphosphate receptor）和兰尼碱受体（ryanodine receptor，RYR），其主要功能是调节神经元内钙信号。

尼氏体

• 形态结构：
  • 光镜：胞质中的嗜碱性的斑块或颗粒样物质，呈斑块状分布，又称虎斑小体
  • 电镜：由粗面内质网与游离的核糖体组成
• 分布：核周体和树突内，而轴突起始段、轴丘和轴突内均无
• 功能：
  1. 神经元合成蛋白质的最活跃部位
  2. 形态结构可作为判定神经元功能状态的标志

细胞骨架

直径由大到小列出：

1. 微管（microtubule）：参与轴浆运输
2. 神经丝（neurofilament）：即神经元中的中等纤维，功能是维持轴突形态
3. 微丝（microfilament）：维持和改变细胞形状

神经原纤维（neurofibril）：

• 形态结构：
  • 光镜：银染呈黑色细丝束，交织成网
  • 电镜：神经丝和微管集聚成束所构成，分散在细胞质中，并向突起处延伸
• 作用：支持作用；转运蛋白质、化学递质及离子等

树突和轴突

轴突与树突的区别

树突

树突（dendrite）

胞体向外发出的树状突起，为胞体的延伸部分（内含细胞器种类与胞体一致）。

单个神经元的树突形成树突树（dendritic tree）。

树突的主要功能是接受刺激并将冲动传入细胞体。

树突棘（dendritic spine）

树突表面多种形状的突起，是树突的重要结构标志，是形成突触的主要部位。

树突的分支和树突棘可扩大神经元接受信息的表面积。

轴突

• 功能：传导冲动——将神经冲动由胞体传至其它神经元或效应细胞，神经冲动沿轴突传递的速度取决于轴突的直径。
• 特点：细长，直径均一；表面光滑无棘状突起；分支（轴突侧支、回返侧支）不多；无尼氏体
• 轴突的分段：轴丘 → 始段 → 固有轴索 → 轴突终末
  1. 轴丘（axon hillock）：发起自胞体的一个无尼氏体的圆锥形结构，但有大量的微丝和微管。
  2. 轴突始段（axon initial segment）：从轴丘顶端到开始出现髓鞘的轴突部分，是轴突最细的部分。始段的电压门控钠通道密度最大，产生动作电位的阈值最低，是神经冲动的触发区。
  3. 固有轴索：即神经纤维，有髓鞘包裹的轴突干部分。
  4. 轴突终末（axon terminal）/终末扣（terminal bouton）：轴突在末端处失去髓鞘，并发出一些细小终末样分支，逐渐变细并在末端膨大成球状或者扣状。

轴突的质膜称为轴膜（axolemma），蛋白质组成基本不同于胞体膜；细胞质称为轴浆/轴质（axoplasm），内含细胞骨架、线粒体、光面内质网等，但没有粗面内质网，仅含少量游离核糖体（也有说不含核糖体），不能合成蛋白质，所需蛋白质完全依靠轴浆运输。轴突终末的细胞质与轴浆相比，没有微管，有大量线粒体、具有突出囊泡、突触前膜有高密度蛋白质。

轴突是神经冲动的传送区，主要传出信息，有的轴突也可以接受信息。

神经元的分类

• 按神经突起的数量分类：
  1. 多极神经元：由胞体发出多个树突和一个轴突
  2. 双极神经元：由胞体发出两个突起
  3. 假单极神经元：从胞体发出一个突起，突起从胞体伸出后呈“T”形分为两支
• 根据功能分类：
  1. 感觉神经元/传入神经元：传导感觉冲动，多为假单极神经元，胞体位于脑和脊神经节内
  2. 运动神经元/传出神经元：传导运动冲动，多为多极神经元，胞体位于脑、脊髓和自主神经节内
  3. 中间神经元/联络神经元：在传入和传出神经元之间起联系作用，多为多极神经元
• 根据神经元所释放的神经递质分类：胆碱能神经元、胺能神经元、氨基酸能神经元、肽能神经元
• 按轴突长度分类：
  1. 长轴突的大神经元：高尔基 Ⅰ 型神经元/投射神经元
  2. 短轴突的小神经元：高尔基 Ⅱ 型神经元/局部环路神经元

神经元之间的相互作用

突触（synapse）

神经元与神经元之间，或神经元与非神经细胞之间的一种特化的细胞联系，通常指 化学性突触。

突触的传递

突触结构

轴突末梢分成许多分支，每个分支的末端膨大呈球状，称为突触小体（synaptic knob）。突触小体贴附在突触后神经元的胞体或突起的表面形成突触。一个突触由突触前膜、突触间隙、突触后膜三部分组成。

突触前部

• 突触前膜：内侧有致密突起，和网格形成囊泡栏栅（vesicular grid），其间隙刚好容纳一个囊泡
• 丰富的线粒体和突触小泡

突触小泡（synaptic vesicle）

由膜包被，含有高浓度神经递质的囊泡结构，是递质合成、贮存和释放的基本单位。

按大小和内含物电子密度不同，可将突触小泡分为几类：

1. 小透明突触囊泡（SSV，直径 30-50 nm），内含经典递质
   • 圆形：乙酰胆碱、谷氨酸等
   • 扁平形：γ-氨基丁酸、甘氨酸等
2. 小致密核心囊泡（SDV，直径 30-50 nm），内含单胺递质
3. 大致密核心囊泡（LGV，直径 70-120 nm），内含肽类递质

突触前膜的活性区（active zone）存在致密突起（dense projection，突触前膜胞浆面附着的致密物质）。上述一、二类突触小泡靠近前膜，容易与膜融合，可在活性区释放内容物；第三类小体则可从突触前膜末梢的所有部位通过出胞作用释放。

突触后部

突触后膜、线粒体、滑面和粗面内质网、微丝、微管等。

突触后膜致密区（postsynaptic density, PSD）

突触后膜的胞浆面的一层聚集的电子密度很强的致密物质。

包括细胞骨架蛋白、神经递质的受体蛋白、通道蛋白和使神经递质失活的酶类（胆碱酯酶）。

突触间隙

突触间隙（synaptic cleft）

突触前膜和突触后膜之间的空隙，宽度约为 20-40 nm。

突触间隙包括粘多糖、糖蛋白和唾液酸、突触间丝等结构。突触间丝（intersynaptic filament）平行附着于突触前后膜上，固定突触前后膜。

突触的分类

• 根据突触连接的部位：轴突-胞体突触（51%）、轴突-树突突触（47%）、轴突-轴突突触树、突-树突突触树、突-轴突突触树、突-胞体突触
• 根据对后继神经元的功能影响：兴奋性突触、抑制性突触
• 根据突触处信息传递方式：
  • 化学性突触（chemical synapse）：通过神经递质等化学物质在神经元之间传递信息（突触传递信息的主要方式）的突触。
  • 电突触（electrical synapse）：通过电流在神经元之间传递信息的突触。

突触的兴奋或抑制决定于神经递质及其受体的种类

化学性突触的传递过程

突触前阶段

突触后阶段

突触传递的特征

突触传递的调制

突触的可塑性

强直后增强

习惯性和敏感化

长时程增强和长时程抑制

非突触性的化学传递

电突触传递

电突触也由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成，但是前后膜无结构分化。电突触结构基础为缝隙连接，两个神经元膜之间相距特别近（2~3 nm）。

与化学突触信息传递的区别：

1. 信号双向传递
2. 传导速度快，几乎没有突触延搁
3. 孔径较大，可以通过 < 1.2 kD 的分子

缝隙连接通道（gap junction channel）

由 6 个相同的蛋白质亚基围成的连接子（connexon），中心是一个亲水性孔道，直径约 2 nm。两侧的连接子相互准确对接，形成贯穿两侧细胞膜的通道。

电突触的功能可能是促进不同神经元产生同步性活动。

神经纤维